更新时间：2019-02-11, 泉源：国家实验动物专家委员会简报 2019年第7期2227
编者：1988年《实验动物治理条例》宣布实验 ，在实验动物事情规范化、法制化治理 ，包管实验动物和动物实验的质量 ，推动我国科技生长和民生包管等方面施展了主要作用。特殊是在实验动物资源标准化、新品种/品系开发和动物模子创造方面 ，取得了令人瞩目的效果。
资源增量是实验动物科技生长的焦点使命 ，是实验动物对生命科学研究提供支持和效劳的基础和包管。自上世纪80年月以来 ，我国老一辈实验动物科学家苦心孤诣 ，在实验动物资源研发事情中取得的多项开立异效果。在“十三五”国家重点研发妄想课题（2017YFD0501606）和中央指导地方科技生长专项项目课题的支持下 ，以景志忠教授为首的研究团队在实验用相助小型猪培育与抗病免疫分子遗传特征研究与应用方面开展的深入研究。
为此 ，借“科技资讯”之窗 ，先容该项目所取得的效果。
实验用相助小型猪培育与抗病免疫分子遗传特征研究应用现状
景志忠 陈国华 贾怀杰 房永祥 何小兵
中国农业科学院兰州兽医研究所/家畜疫病病原生物学国家重点实验室/农业部兽医公共卫生重点实验室
相助猪 ，又称蕨麻猪（因采食蕨麻而得名） ，也称藏猪或山猪 ，是甘肃、青海、四川、云南、西藏等藏族地区饲养的一种小型原始地方猪品种。相助猪主要漫衍在甘肃省西南部、青藏高原的东部边沿 ，中心产区在甘南藏族自治州的相助市以及周边的夏河、碌曲、卓尼等县 ，因而1984年被命名为相助猪[1]。
一、相助猪的基本特征与使用优势
（一）品种形成情形与特点
由于恒久生涯在卑劣高冷气侯(海拔3000 m左右 ，最低气温-28℃,最高气温27.7℃ ，年平均温度 1-7 ℃ ，温差较大)和差劲的饲养条件下(终年以放牧为主 ，采食蕨麻等牧草的根、茎、籽及农作物的秸秆等), 具有许多顺应高原情形的特点,即具有优异使用野生植物的能力 ，体质结实、四肢结实、性野、行动迅速、鬃长和绒毛密生等特点。其次 ，由于地处偏僻山村 ，交通未便,恒久自繁自养关闭滋生 ，未受外来血缘的影响, 形成了一个遗传相对稳固、均一的原始地方猪种。其三 ，相助猪体型小、生长缓慢,在畜牧业生产中使用价值不大。据不完全统计 ，甘南州“相助猪”的数目仅有6万多头 ，并且大部分地区的相助猪已被杂交 ，猪种血缘杂乱 ，致使这一珍贵种质资源濒临灭绝 ，亟待�；2,3,4]。近年来 ，随着相助猪生物学价值和食用价值被重新熟悉 ，相助猪优异的抗逆性和肉质特征以及适于实验动物化培育的优势 ，成为未来生长的趋势。
（二）品种基本特征
相助猪体型较小 ，性情野 ，行为机敏生动[2,3,4]。相助猪毛色纯黑的少 ，一样平常四肢、腹部、背部等部位为白色 ，被毛粗密而长 ，冬生棕色绒毛 ，鬃长且坚韧。初生仔猪背部毛色带有棕黄色或褐色纵行条纹（松鼠背色） ，随日龄增添而逐渐消逝。相助猪头窄长 ，呈锥形 ，嘴长而尖 ，犬齿蓬勃 ，耳小向上直立 ，额无显着皱纹 ，颈和体躯较短 ，胸较狭窄 ，背腰平直或微弓 ，后躯较前躯略高 ，臀窄而倾斜 ，四肢是非适中 ，结实 ，跟系短而有力 ，蹄小坚实；乳头 4-6 对 ，排列整齐。成年公猪体重约33.31kg ，母猪约34.84 kg。母猪 4-5月龄最先配种 ，产仔数较少（平均3.6头） ，滋生率较低。相助猪日增重较低 ，约210.01 g/d ，料肉比偏高达3.51。
（三）实验动物化远景
相助猪体型小 ，易于举行微生物控制, 可培育成国际上最小的实验用小型猪。相助猪品种纯 ，遗传稳固。由于相助猪漫衍在偏僻的高原地带, 很少受外来血缘的影响, 同时在畜牧业生产中, 因其体型小、滋生性能较低, 一样平常未能举行杂交改良用于畜牧业生产, 生涯了原始的均一的矮小基因库 ，且其遗传配景较量清晰。相助猪顺应能力强,可望培育出海内外奇异的高原型小型猪新品系。现在培育乐成的贵州小型猪、版纳小型猪、巴马小型猪和五指山小型猪 ，其均泉源于生长在海拔较低, 温度、湿度较高的地区 ，而相助猪则生长在截然差别的自然情形 ，这是恒久自然选择的效果 ，其顺应性强可能有其一定性。然而 ，相助猪滋生性能低 ，野性大 ，毛色杂 ，倒运于实验动物化培育。
相助猪体型小、品种纯、顺应能力强 ，若能将其举行实验动物化和小型化定向培育,使之坚持体型小、抗病性强 ，而同时具有其它品种的优良的滋生性能, 并切合实验动物科学的需要,即遗传的均一性、实验的重复性和微生物的控制性等,可望培育成国际上更为理想的实验用小型猪品系 ，知足生命科学研究、生产及其产品质量磨练 ，具有辽阔的应用远景和优势[2,3,4]。
二、相助小型猪的培育与遗传稳固性剖析
2003年中国农业科学院兰州兽医研究所从夏河县等地引进2头3-4月龄的一公一母仔猪（兄妹）和一母猪带仔5头（母猪约1-2岁 ，为全玄色；仔猪约20日龄左右 ，1头为松鼠背 ，其余4头为玄色或六端白） ，在兰州举行异地顺应性饲养和视察。凭证“相助猪实验动物化培育、近交系培育和SPF化培育”的三阶段总体设想和战略结构 ，在甘肃省科技妄想项目的支持下 ，兰州兽医研究所先后开展了“中国相助小型猪实验动物化培育及分子遗传特征研究”（1004TCYA001）和“近交系相助小型猪的培育及其分子遗传特征研究”（1207TCYA025） ，重点对其生涯习性、生长发育、滋生性能和抗病性举行视察 ，同时接纳现代分子生物学、分子遗传学和分子免疫学手艺对控制其生长发育和抗病相关的要害分子举行分子遗传特征研究 ，并对培育的相助小型猪举行免疫学基础研究应用。
（一）相助小型猪的培育
1.相助猪的驯化与顺应性培育
在原产地甘南藏族自治州夏河县引进相助猪的基础上 ，依据实验动物学质量控制要求 ，凭证相助猪驯化、饲养和一样平常治理规范（草案） ，在异地情形（海拔1500m,温度15～28℃）兰州市举行顺应性舍饲饲养 ，天天2次配合饲料自由采食 ，全天自由饮水 ，追踪性视察和测定其生涯习性、采食饮水、外貌特征、生长发育、生产性能以及心理生化指标转变。试验发明 ，相助猪在饲养和培育到F6～7代时其野性逐渐消逝 ，吻突变短 ，绒毛镌汰 ，体型钝圆 ，毛色灼烁 ，未泛因由营养、情形优越而爆发体重、体型显着增大的征象（未揭晓资料）。
2.近交系相助小型猪的培育
凭证近交系实验动物遗传控制标准（甘肃省质量手艺监视局2018-T-106立项制订） ，接纳“兄妹”或“父女”交配的方法举行滋生 ，追踪视察和测定其外貌特征、生长发育、生产性能以及滋生性能指标。经关闭近交定向培育 ，已近交培育到F13～14代 ，其遗传性状日趋稳固 ，起源建设了全黑、六端白、松鼠背和大是非花相助小型猪4个近交家系的种群滋生单位 ，总种群达50头以上。同时 ，已制订并经甘肃省质量手艺监视局宣布实验了“实验用相助小型猪繁育手艺规程”（DB62/T 2897-2018）地方标准1项 ，以指导近交系相助小型猪的扩群滋生与生产[5]。
3.关闭群相助小型猪培育
在建设近交系相助小型猪种群滋生单位的基础上 ，凭证关闭群遗传标准和要求 ，重点建设全黑、六端白、松鼠背3个关闭群单位作为滋生扩大群 ，种群达60头左右 ，生产提供实验用相助小型猪800余头 ，用于生长发育分子遗传特征、免疫抗病特征以及疫苗质量评价研究应用 ，探讨作为实验动物的可行性。试验应用发明 ，培育和生产的相助小型猪与商品猪相比具有遗传配景和微生物携带情形清晰、基因纯等特点 ，试验效果均一、重复性好 ，适相助为熏染、免疫机制以及疫苗质量评价的靶动物模子（未揭晓资料）。
由于现在猪病重大多样 ，为了避免相助小型猪被自然熏染以及培育SPF或非免疫近交系小型猪的需要 ，凭证相助小型猪的遗传和微生物质量控制标准（甘肃省质量手艺监视局2018-T-106和2018-T-107立项制订） ，在兰州和静宁两地同时举行保种、培育和扩大生产 ，且通常情形下不接种任何疫苗 ，这为后期SPF级小型猪的培育涤讪了基础。
（二）相助小型猪生长发育遗传稳固性剖析
为探讨遗传、营养和情形对相助小型猪生长发育控制的影响 ，重点剖析其染色体核型以及生长激素基因的分子组成结构和多态性 ，已证实相助小型猪遗传多态性富厚、生长发育遗传稳固、体型小的特征 ，主要由遗传基因控制而非营养、天气情形因素决议。
1.染色体核型剖析
随机无菌收罗近交系相助小型猪（公、母各半）抗凝血 ，37℃恒温作育68-72h ，在终止作育前2-3h加入秋水仙素溶液使细胞破碎阻止在中期 ，在显微镜下视察细胞染色体的形状、数目和核型。证实相助小型猪体细胞染色体为2n=38（母猪为XX ，公猪为XY ，性染色体以X、Y体现） ，其中常染色体18对 ，性染色体1对 ，以其他猪种相同（未揭晓资料）。凭证染色体的相对长度、着丝点指数和臂比 ，将18对常染色体分为A、B、C、D 四个形态组 ，划分标以1～18号组成相助小型猪的染色体核型。其中A组：由1～5号5对染色体组成, 属于近中着丝点染色体（sm）。B组：由6～7号2对染色体组成 ，属于近端着丝点染色体(st)。C组：由8～12号5对染色体组成 ，属于中着丝点染色体(m)。D组：由13～18号6对染色体组成 ，属于最后着丝点染色体(t)。性染色体：X染色体和Y染色体均属中着丝点染色体 ，X染色体的巨细介于8号和9号染色体之间 ，Y染色体为最小的中着丝点染色体 ，较易区分。
2.生长发育控制要害分子遗传特征研究
生长激素是控制动物生长发育的要害分子 ，故以其生长激素基由于工具 ，在基因组和转录水平探讨其分子结构、多态性以及遗传特征。
（1）相助小型猪生长激素功效基因与基因组结构剖析
从相助小型猪血液中提取基因组DNA ，用生长激素基因参考序列设计引物 ，可扩增出1671bp的相助小型猪生长激素基因组序列。该基因组全长序列包括5个外显子和4个内含子 ，其中外显子1、2、3、4和5的碱基数依次是10、161、117、162和201 bp ，内含子1、2、3和4的碱基数划分是244、210、192和277 bp ，外显子和内含子之间的剪切序列切合GT-AG规则；相助小型猪生长激素功效基因全长651bp ，推测编码216个氨基酸的前体卵白 ，成熟卵白是一个由190个氨基酸残基组成的渗透性卵白。与参考序列比对 ，外显子中取代和缺失的碱基数合计为4bp ，内含子中取代和缺失的碱基数合计为15bp ，这说明内含子的序列多态性大于外显子[6,7]。
（2）相助小型猪生长激素基因序列多态性剖析
为探讨相助小型猪的遗传多态性 ，选择GenBank中14条猪生长激素基因序列作为参考序列 ，与相助小型猪的5条生长激素基因序列较量 ，其多态性主要体现在内含子1有1个转换和1个颠换 ，内含子2有2个转换 ，说明相助小型猪间的差别可能与其内含子的关系更亲近。相助小型猪与其他14 种猪之间在编码区和非编码区共检测到核苷酸变异155个 ，其中内含子中有119个 ，外显子中有28个。在所有的核苷酸变异中 ，其中颠换有104个 ，转换有14个 ，缺失有23个 ，插入有14个。在泛起的碱基取代位点中 ，大大都是颠换型突变 ，颠换与转换之比为7.43∶1 ，保存颠换偏移征象。对相助小型猪生长激素基因同源性和趋异性剖析发明 ，相助小型猪与海内其它小型猪同源性较近 ，与大型猪同源性较远。15种猪生长激素基因遗传演化剖析批注 ，相助小型猪与Vize 猪有较远的亲缘关系 ，与贵州榕江香猪亲缘关系最近[8,9]。
（3）相助小型猪与其它猪种群间的遗传演化关系剖析
用9个微卫星DNA座位对5个猪群体（相助小型猪以及兰州、武威、临洮和青海四个杂种猪群）的125个个体的平均等位基因频率、遗传距离DA、标准遗传距离Ds ，主因素PC1、PC2、PC3值举行遗传检测。效果5个猪群体共检测到148个等位基因 ，每个群体等位基因数的规模在55～100个之间 ，其中青海猪群中最多为100个 ，相助小型猪群体中最少为55个 ，说明青海猪群体的多态性高 ，而相助小型猪群多态性小。其次 ，相助小型猪群体与兰州白杂猪群体不但遗传距离值最大(DA=0.6781) ，并且标准遗传距离DS值仍最大 ，抵达1.3312。主因素剖析显示 ，PC1、PC2和PC3划分占比为62.17%、16.89%和10.94% ，其中第一主因素PC1与相助小型猪有较大的正相关 ，与其它的呈较大的负相关 ，它能代表相助小型猪； 第二主因素PC2与兰州白杂猪有较大的正相关 ，与其它的呈负相关 ，它能代表兰州白杂猪群体；临洮、青海和武威等三个杂种猪群体在PC1-PC2坐标中具有较近的距离 ，批注临洮、青海和武威这三个杂种猪群体有相似的主因素。这说明相助小型猪群体在遗传上远离兰州白杂猪群体 ，更远于临洮、青海和武威三个杂种猪群体[8,9]。
三、相助小型猪在抗病免疫分子遗传特征研究中的应用
机体对病原微生物熏染的防御是由自然免疫系统和获得性免疫系统介导的 ，其中自然免疫在机体的非特异性抗熏染免疫历程中施展着至关主要的作用 ，是机体抵御病原熏染的第一道防地�；竦眯悦庖哂蒚细胞和B细胞介导的针对病缘故原由素而启动的特异性细胞免疫和体液免疫应答 ，施展着运气决议者的作用。使用已培育的相助小型猪对其抗病免疫要害分子：主要组织相容性复合物（MHC）（或猪白细胞抗原SLAⅠ类和Ⅱ类分子）、T细胞抗原受体（TCRs）以及模式识别受体（PRRs）和细胞因子家族分子基因举行系统研究 ，探讨其基因结构组成、多样性与抗病分子遗传特征 ，为免疫抗病基础研究提供理想的动物模子。
（一）相助小型猪自然免疫效应分子-细胞因子研究
机体免疫系统的应答水平决议了其能否阻挡病原的熏染 ，并阻碍熏染的进一步生长 ，而其效应机制主要是通过高活性多功效的小分子多肽、卵白质或糖卵白等细胞因子来实现 ，大大都的细胞因子以旁渗透、自渗透或内渗透的形式施展其生物学效应。现在按其主要生物学功效分为白介素(IL)、滋扰素（IFN）、集落刺激因子(CSF)等六大类。相助猪是顺应性和抗逆性较强的猪种 ，由于细胞因子是免疫抗病的主要效应分子 ，因此从其抗病免疫相关的细胞因子研究入手探讨相助小型猪与抗病的关系。
首先 ，建设了刺激诱导转录RT-PCR扩增法和cDNA表达文库法克隆、发明抗病免疫相关细胞因子基因的手艺 ，为高通量筛选和发明未知细胞因子或其它相关分子涤讪了基础[10]。其次 ，以相助小型猪为研究工具 ，接纳诱导转录RT-PCR扩增法和cDNA基因文库法手艺 ，先后克隆、表达和判断剖析了猪白介素家族的IL-2、4、6、12、18基因[11-17] ，猪滋扰素家族的IFN-α/γ基因[18,19] ，集落刺激因子基因[20] ，CD58基因[21]以及CD4/CD8分子基因[22-24]等；建设了动物体内重组表达含细胞因子基因或组合的重组质粒免疫佐剂[25-26] ，先后申报专利5项 ，授权3项 ，团结其他相关研究效果获得数项省部级科技奖励。
（二）相助小型猪自然免疫识别分子-PPRs研究
由于模式识别受体是近20年来才发明和界说的与机体自然免疫最主要的、最直接的相关分子 ，现在已先后发明了TOLL样受体（TLRs）、RIG-I样受体（RLRs）、NOD样受体（NLRs）、AIM2样受体（ALRs）、C型凝集素受体（CLRs）、胞质DNA识别受体家族如cGAS（cGAMP synthase）等 ，其中TLRs是在小鼠和人类上最早发明并研究得较量深入的家族 ，故在相助小型猪模式识别受体研究中以其为重点 ，探讨其与抗病的相关性。
首先 ，建设了用基因组学和生物信息学要领克隆、判断TLRs家族基因的手艺 ，乐成先后克隆、表达和剖析了猪TLR2[27,28]、TLR3[29]、TLR7/TLR8[30,31]以及讨论分子MyD88基因[33]等 ，明确了其分子遗传演化关系 ，展现了其与自然免疫的关系；同时克隆、表达和剖析了猪cGAS、RIG-I、DHX15、DHX16等受体的分子结构特征与模式识别抗病毒作用（未揭晓资料） ，为模式识别自然免疫分子机制研究以及免疫佐剂、抗病毒药物的研发涤讪了基础。
（三）相助小型猪获得性免疫相关分子-MHC研究
动物机体识别自我、扫除非己因素以维持其正常心理运动和对抗疾病的能力 ，与其主要组织相容性复合体( MHC)亲近相关 ，其不但控制着机体移植倾轧反应 ，还加入机体对内/外源性抗原的识别、团结 ，与机体获得性免疫应答有关。MHC分子在人类称为HLA ，在猪称为SLA (Swine lymphocyte antigen)。其中经典的SLAⅠ类和SLAⅡ类是其免疫相关的最主要的分子家族[34]。以相助小型猪为研究工具 ，并与甘肃白猪和相关物种的SLA基因作较量 ，重点研究其SLAⅠ类和Ⅱ类分子的基因结构及其遗传多态性 ，为抗病基础研究提供依据。
在海内首次系统克隆和剖析了猪MHCⅠ类/Ⅱ类分子中的SLA-1、SLA-2、SLA-3以及DRA/DRB、DQA/DQB的基因组13个（SLAⅠ类分子GenBank登录号为FJ905829～FJ905834 ，SLAⅡ类分子为FJ905835～FJ905840）和功效基因14个（SLAⅠ类分子GenBank登录号为FJ905817～FJ905822 ，SLAⅡ类分子为FJ905823～FJ905828） ，证实相助小型猪SLAⅠ类分子的基因组均由8个外显子和7个内含子组成；而SLAⅡ类分子α、β链的外显子和内含子组成有差别 ，其中DRA和DQA由4个外显子和3个内含子组成 ，DQB由5个外显子和4个内含子组成 ，DRB则由6个外显子和5个内含子组成 ，明确了相助小型猪SLAⅠ类和Ⅱ类分子基因组的组成结构[35,36]。
系统剖析相助猪SLAⅠ类基因结构的多态性 ，发明SLAⅠ类分子基因可分为五个功效区 ，其多态性位点主要集中在α1与α2结构域 ，具有较多的单态性核苷酸位点（SNPs） ，其中核苷酸非同义置换位点数多于同义置换位点数。SLAⅠ类分子共有21个新的SNPs位点 ，其中SLA-1有4个 ，主要位于α2和α3功效区；SLA-2有6个 ，主要位于α1、α2和α3功效区；SLA-3有13个 ，主要位于α2和α3功效区。系统剖析相助猪SLAⅡ类基因的结构及其多态性 ，发明SLAⅡ类分子基因在四个功效区的多态性位点主要集中在α1（β1）结构域。SLAⅡ类分子共有23个SNPs位点 ，其中DRA有5个 ，DQA有6个；DQB有4个 ，DRB有7个。这基本明确了相助小型猪SLAⅠ类和Ⅱ类分子功效基因的多态性和遗传特征 ，并针对这些遗传特点重点剖析了相助小型猪SLAⅠ类和Ⅱ类分子与抗原多肽、TCR、CD4/CD8团结部位的结构与特征 ，展现了相助小型猪SLA分子与抗原多肽、TCR以及CD4/CD8多分子识别团结的特异性和重大性[37]。
展现了猪瘟C株疫苗免疫诱导PBMC的SLA等位基因优势选用 ，可能与T细胞的克隆化保存一定的相关性[38]。在猪瘟C株疫苗免疫后 ，实验猪均体现出纪律性的差别表达趋势。其中实验猪的SLAⅡ类基因（SLA-DQA、SLA-DQB、SLA-DRA和SLA-DRB）在第3天和第5天均体现为上调表达 ，其中第5天抵达岑岭约为免疫前的2-2.5倍 ，第9天最先回落；SLAⅠ类基因在第3天体现为上调表达 ，表达量约为免疫前1.5-2倍 ，第5天均回落；划分用SLA-DQA、SLA-DQB、SLA-DRA和SLA-DRB的特异性引物PCR 扩增其全长基因发明 ，基因扩增条带简单 ，与目的片断巨细与预期效果一致。但进一步测序剖析发明 ，实验免疫猪SLA-DRA和SLA-DRB中均保存一个高频表达的全长序列（等位基因亚型） ，说明猪瘟疫苗毒免疫后能增进机体SLA的表达 ，并爆发抗猪瘟病毒免疫特异的反应 ，且与机体抗原递呈细胞（APC）经受抗原刺激而活化加入T细胞免疫应答的纪律相类似 ，这为猪瘟新型表位肽疫苗研制提供了理论依据。
（四）相助小型猪获得性免疫相关分子-TCR研究
T细胞受体（αβTCR）在机体获得性细胞免疫中饰演着主要角色 ，但由于其基因的遗传多样性和结构重大性 ，基于病毒熏染或免疫特异的猪αβT细胞克隆化增殖研究在国际上尚属空缺[39,40]。
以相助小型猪为研究工具 ，开展了猪TCR分子基因结构与重大性研究, 系统克隆和剖析了TCRα基因108个[41]、TCRβ基因98个[42]、TCRγ基因15个和TCRδ链基因5个 ，共计226个功效分子基因 ，起源建设了“康健”猪αβTCR和γδTCR T细胞TCR基因库。测序剖析批注 ，猪α、β、γ、δ 4种TCR亚基链都含有信号肽区、V区、D/J区和C区基因片断 ，但其亚基链间以及统一亚基其基因序列组成都有所差别 ，这验证了T细胞激活后能爆发胚系发育和基因重排征象 ，证实了TCR基因的胚系发育、基因重排纪律与其分子结构多样性的相关性。
乐成建设了猪CD8+、CD4+的T细胞亚群TCR CDR3区基因谱型剖析手艺 ，研究了临床康健猪TCRα、β链CDR3的谱型种类及多样性。发明20个TRAV家族和TRBV家族在大部分αβTCR家族中表达 ，且其CDR3的谱型泛起类高斯漫衍 ，大大都含有8种以上差别长度的CDR3片断；同时 ，统一个体中差别TRV家族CDR3的泛起频次相差较大 ，纵然统一TRV家族在差别个体中的泛起频次也不完全相同。这些征象和纪律与αβT细胞胚系发育、基因重排的分子机制和多样性特征相一致[43,44]。
首次剖析了猪瘟C株疫苗毒熏染特异的T细胞αβTCR表达纪律及其结构特征 ，明确了免疫后猪CD4+和CD8+ T 细胞TCRα链和β链多样性与克隆化动态纪律 ，搞清了二次免疫后泛起克隆性扩增的TRAV和TRBV家族CDR3序列结构特征 ，为猪瘟病毒抗原肽疫苗研制和病原抗原免疫机制研究提供了依据[45]。
对克隆化的αβTCR 家族CDR3区及全长基因测序和剖析发明 ，αβTCR 家族CDR3区除有经典的分子结构特征外 ，其中TRBV CDR3区尚有守旧的 P-A-V氨基酸基序 ，TRAV CDR3区也保存守旧的D-D-Y氨基酸基序,并且CDR区序列完全相同的基因表达频率较高 ，可达50％以上。其次 ，克隆化αβTCR 完全相同CDR3区的全长基因成员间的核苷酸序列相似度均在99%以上 ，这说明这些克隆化家族CDR3区的守旧氨基酸基序可能与猪瘟病毒特异抗原肽的识别和团结有关 ，这为高通量筛选和开发猪瘟多肽疫苗提供了理论和手艺依据[46]。
四、结论
乐成异地近交培育了相助小型猪4个近交家系和3个关闭群 ，证实其体型小的特征 ，主要由遗传基因控制而非营养、天气情形因素决议。证实了相助小型猪群体内等位基因数目少、重复次数高和遗传稳固 ，与其它猪群体间的亲缘关系远 ，且没有杜洛克等西方猪血缘 ，是一群较量理想的奇异的高原型近交群体。相助小型猪抗病免疫要害分子基因剖析发明 ，其具有富厚的多态性和多样性 ，一方面说明相助猪具有恒久顺应种种卑劣的自然情形和重大的病原微生物情形的抗病遗传能力 ，另一方面说明相助小型猪的这种遗传特征适适用于研究重大的免疫学征象与机制。
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